Библиотека

Системы отбора и разведения

Давайте теперь рассмотрим несколько примеров. Предположим, у нас имеется черный щенок от черного и коричневого родителей. Мы с уверенностью можем сказать, что щенок обладает генами В и S (они необходимы для черного окраса), а кроме того, он обладает b, так как от коричневого родителя он мог унаследовать только b. Следовательно, генотип щенка можно описать как BbS? , где знак вопроса означает неизвестный компонент. Если после некоторого использования в разведении от этой собаки не получено ни одного ландсира (особенно если ее скрещивали с ландсирами), то мы можем предположить, что она обладает генотипом BbSS, то есть типом 3 по таблице. Если же в ее потомстве встречаются ландсиры, то она обладает генотипом 4.

Предположим, мы намерены скрестить коричневую собаку и ландсира. Тогда нам известно, что от одного из родителей мы получаем Ь, а от другого s^ но не имея дополнительной информации о собаках, мы ничего больше сказать не можем. Если мы скрещиваем тип 5 с типом 7, то все потомство этих собак будет черного окраса, генотип 4. Если мы скрещиваем тип 5 с типом 8, то можем получить черный окрас (тип 4) или коричневый окрас (тип 6), но не ландсиров. Если мы скрещиваем тип 6 с типом 8, то можем получить черный окрас, коричневый окрас, ландсиров или коричневых с белым. Это подробно показано в таблице 5.

Таблица 5. Скрещивание коричневого ньюфаундленда (тип б) с ландсиром (тип 8)

Все возможные окрасы должны появляться в потомстве в равных пропорциях, но это заметно лишь при рассмотрении большого числа щенков. Все вышеуказанные расчеты не зависят от того, какой окрас принадлежит кобелю, а какой - суке.

Все возможные комбинации поддаются исчислению, и если вы с карандашом и бумагой составите себе таблицу наподобие нашей таблицы 5, то сможете предсказать все особенности потомства от планируемой вязки. Иногда вы можете получить лишь несколько вариантов, иногда намного больше, но в любом случае после такого анализа генотип собаки станет для вас намного понятнее, и следовательно, будущие прогнозы станут даваться вам намного легче.

Если вы не хотите, чтобы в ваших пометах появлялись определенные окрасы, вам необходимо понять механизм наследования окраса в вашей породе. С некоторыми породами это сделать легче, с некоторыми -сложнее, но если вы знаете породу и разбираетесь в родословных, подобные прогнозы должны вам удаваться. То же самое относится и к другим физическим качествам, как к желаемым, так и к нежелаемым.

Когда вы имеете дело с простыми менделирующими признаками, помните: от подобного не всегда происходит подобное. От коричневого ньюфаундленда (тип 5) и ландсира (тип 7) мы можем получить только черных щенков (тип 4), а от двух черных (тип 4) - любой из четырех окрасов, и вполне возможно - ни одного черного щенка.

Отбор по полигенным признакам

Полигенными обычно называются такие физические признаки собаки, которые изменяются от минимального количественного состояния этого признака до максимального его развития по кривой нормального распределения. Как заводчики, мы всегда стараемся выделить из общей массы лучших собак и вести разведение на их материале. Это означает важность умения выделить хорошую собаку из общего числа, но такое умение – это далеко не все, что нам необходимо. Мы можем рассчитывать на успех только в том случае, если:1) мы выбираем выдающихся собак в качестве производителей, и 2) качество, которое мы хотим развить в их потомстве, является наследуемым.Для генетического улучшения породы необходимо, чтобы выполнялись оба этих условия. Выдающиеся свойства обоих родителей называются дифференциалом отбора (SЕсли вы используете в качестве производителей собак, которые превосходят средний уровень породы по своим качествам, их потомство тоже будет выше этого среднего уровня, но (в среднем) хуже своих родителей. Если же использовать собак ниже среднего уровня породы, то их потомство будет по-прежнему хуже среднего уровня, но (в среднем) лучше своих родителей. Это явление носит название стремления к среднему.

Отбор по пороговым признакам

Отбор по пороговым качествам всегда сложен, потому что мы видим перед собой только собак двух-трех типов. Идентифицировать нежелательный фенотип и отсортировать всех собак, которые им обладают, сравнительно легко. Но когда у нас остались только внешне "нормальные" собаки, мы не в силах определить, какие из них несут высокий риск передачи нежелательного фенотипа потомству, а какие - нет. Иногда ситуация еще усложняется тем, что для одного из полов мы не можем определить вообще ничего. Предположим, у нас в породе встречается в среднем 3% крипторхов, и мы хотим провести отбор производителей так, чтобы понизить этот процент. Мы легко можем идентифицировать как односторонних, так и двусторонних крипторхов, и вычеркнуть их из списка производителей. После этого у нас остается 97% кобелей породы, но для разведения нам нужны 10 процентов, а не 97! Если мы просто выберем случайным образом 10% кобелей, то вероятнее всего, нам не удастся отобрать из их числа тех кобелей, которые обладают минимальной генетической предрасположенностью к крипторхизму - по внешнему виду их нельзя отличить от остальных. Хоть мы и занимаемся разведением на основе 10% всех кобелей породы, на практике они ничем не отличаются от "лучших" 97 процентов, отобранных ранее. Очевидно, улучшение породы наступит нескоро.Если мы хотим ускорить этот процесс, нам придется отбраковать не только крипторхов, но по возможности и их близких родственников, на основе того, что у близких родственников крипторха повышен риск обладания порочными генами. При изучении пороговых качеств абсолютно необходимо иметь всю возможную информацию о родителях, однопометниках и других близких родственниках. У однопометников крипторхов риск обладания генами, обуславливающими этот дефект, выше, чем у собак, не имеющих близких родственников-крипторхов. Таким образом, улучшение пороговых качеств породы происходит медленно, и при отборе нам приходится во многом полагаться на свой здравый смысл. Я бы решительно не советовал исключать из разведения выдающуюся собаку только потому, что в ее помете встретился один односторонний крипторх, но я внимательно следил бы за ее потомством, и если бы в пометах от этой выдающейся собаки крипторхи появлялись чаще среднего, я исключил бы ее из дальнейшего разведения.Еще одна проблема, связанная с крипторхами, заключается в том, что гены крипторхизма могут передавать и суки, у которых не может возникнуть явных признаков крипторхизма. Таким образом, суки, являющиеся близкими родственниками крипторхов, несут в себе ничуть не меньшую опасность, чем кобели. В случае некоторых сердечных заболеваний дефект проявляется у обоих полов, но тем не менее проблема пороговых качеств остается актуальной.

Отбор по нескольким критериям

На данный момент мы рассмотрели несколько вариантов отбора по некоему качеству. Однако заводчики редко занимаются отбором собак только по одному качеству; обычно они стремятся улучшить целый ряд качеств сразу. Заводчики ведут отбор по нескольким критериям. Разумно предположить, что чем больше число критериев, тем труднее найти собак, которые по всем критериям удовлетворяют вашим требованиям. Одна из опасностей, подстерегающих заводчиков, пользующихся этим методом, состоит в том, что он позволяет отбраковать собаку с идеальными показателями, которая не удовлетворяет единственному критерию. Если этот критерий не является принципиально важным (как, к примеру, характер), то вам в этом случае следует нарушить общую систему и проявить в вопросе отбраковки гибкость. Более того, когда вы оцениваете кобелей -претендентов на вязку с вашей сукой, то вы можете позволить себе чуть менее строго относиться к их недостаткам, если ваша сука этих недостатков полностью лишена.Заводчики, пользующиеся этим методом самостоятельно, не зная его научного названия, вероятно, составляют подобные списки в уме, а не на бумаге. Если вы попытаетесь перенести свои расчеты на лист бумаги, результаты вашей работы должны несколько улучшиться. Когда все желаемые характеристики и качества всех доступных кобелей занесены в аккуратную таблицу, результат стоит потраченных усилий. Вы можете по-настоящему ясно охватить взором всю картину, только когда она расписана перед вами на бумаге.

Системы разведения: инбридинг

Определение

Инбридингом называется скрещивание особей, состоящих в более близких родственных отношениях, чем две средние особи из их популяции. Таким образом, этот термин является чисто относительным и зависит от каждой конкретной популяции. Следовательно, то, что не является инбридингом в одной породе, может считаться им в другой; случается также, что инбридинг, происходящий в германской популяции некоей породы, в американской популяции той же породы не будет называться инбридингом. Почему этому термину не было дано более однозначное определение? Подумайте о родословных. У каждой собаки есть двое родителей, четверо дедов, восемь прадедов и так далее. С каждым поколением число предков удваивается. В двадцатом поколении оно насчитывает уже 1.048.576 собак, а в двадцать первом уже переваливает за два миллиона. Очевидно, что многие породы даже сейчас не обладают таким поголовьем собак, а в те времена оно было еще намного меньше. Следовательно, многие предки этих собак неминуемо скрещивались между собой. в обратную сторону Очевидно, в любой породе в некоторой степени присутствует межродственное скрещивание; отсюда и вынужденная необходимость дать инбридингу такое относительное определение. Инбридинг измеряется коэффициентом инбридинга, который обычно выражается в процентах. Методы вычисления этого коэффициента приводятся в работах Уиллиса (1989, 19916). Для нас важно получить некоторое представление о степенях инбридинга. В своем постоянном негодовании в адрес собак бульварные газеты зачастую пользуются выражениями наподобие "инбредная" или "высокоинбредная собака", однако на самом деле у большинства пород с большой популяцией коэффициент инбридинга крайне невелик. Инбридинг увеличивает вероятность того, что унаследованный от кобеля ген совпадет с геном, унаследованным от суки, так как оба они происходят от общего предка (предков). В силу этого явления инбридинг увеличивает число гомозиготных животных (АА, ВВ, ее) по сравнению с числом гетерозиготных (Аа, ВЬ, Сс) . Коэффициент инбридинга выражается достигнутым приращением степени гомозиготности, и именно в этом приращении мы все и заинтересованы. Тем не менее, некоторая степень гомозиготности присутствует в любой породе изначально - именно поэтому от двух ньюфаундлендов мы получаем щенков ньюфаундленда, а не любой другой породы! Многие заводчики, описывая тот или иной случай инбридинга, берут за основу поколение, в котором у инбредных собак появляется общий предок, а поколению их родителей дают номер 1. Когда вам говорят, что этот ньюфаундленд - инбредный потомок Уэллфонт Адмирала 3/2, это означает, что Уэллфонт Адмирал присутствует в третьем поколении предков этой собаки по линии кобеля, и во втором поколении - по линии суки. В таблице 7 приведены коэффициенты инбридинга, возникающие в различных случаях. Для сравнения, я приведу наивысшую степень инбридинга, разрешенного законами большинства человеческих сообществ. Это инбридинг между двоюродным братом и сестрой: его коэффициент равен 6.25%.Очевидно, существует бесчисленное множество комбинаций, иногда по нескольким предкам сразу, но настоящая таблица иллюстрирует лишь основные степени инбридинга. В некоторых породах инбридинг 4/4 не является сколь-либо необычным, но по этой таблице легко увидеть, что в таком случае коэффициент инбридинга очень мал, ниже 0.8%.

Таблица 7. Коэффициенты инбридинга для различных случаев

Последствия Как мы уже видели, инбридинг приводит к росту степени гомозиготности и падению гетерозиготности. В силу существования множества вредоносных генов инбридинг приводит к риску удвоения этих аллелей, в результате чего в потомстве инбредных животных могут проявляться аномалии, о существовании которых в их генетических линиях не было известно. Инбридинг не создает эти аномалии, он лишь выявляет те скрытые дефекты, которые всегда присутствовали в генах этих животных. Впрочем, даже когда такие скрытые аномалии имеют место, инбридинг не всегда выявляет их. Существует мнение, что млекопитающим необходима определенная минимальная степень гетерозиготности, и когда она отсутствует, такая особь становится намного более чувствительна к влиянию окружающей среды. Некоторые такие последствия инбридинга приведены в таблице 8.

Таблица 8. Некоторые последствия инбридинга.

Последствия, описанные в таблице 8, не являются неизбежными. Многое зависит от степени имевшего место инбридинга. Чем выше коэффициент инбридинга потомства, тем выше вероятность того, что эти эффекты проявятся более ярко. Аналогично, инбредные кобели и суки с большей вероятностью подвергнутся воздействию отрицательных эффектов, чем не инбредные собаки. Если же инбредная сука произвела инбредных щенков, во втором поколении эти эффекты усиливаются. Разумеется, от инбредных сук можно получить и обычное, не инбредное потомство, если повязать суку кобелем, который не связан с ней родственными отношениями, точно так же, как обычная сука может дать инбредное потомство, будучи повязана с близкородственным кобелем.Некоторые заводчики разделяют инбридинг и то, что они называют линейным скрещиванием. В сущности, это одно и то же явление, и разница здесь лишь в степени инбридинга. Если инбридинг оказывает вредное влияние, то менее интенсивное линейное скрещивание окажет то же вредное влияние, но слабее выраженное, и наоборот.Инбридинг не относится к тем методам разведения, которые могут применять не профессионалы. Для успешного планирования инбридинга от вас потребуется знание общей генетики и особенностей конкретной породы. Вы ни в коем случае не можете, обнаружив в родословной вашей суки некоего знаменитого предка и затем повязав ее с кобелем, происходящим от этого же чемпиона, называть это мероприятие инбридингом. Да, с формальной точки зрения -это инбридинг, но на практике все зависит от того, какое влияние оказали гены знаменитого предка на вашу суку и кобеля. Удачный инбридинг всегда тщательно планируется, и прибегнувший к нему заводчик должен быть готов к отрицательным результатам, пусть даже ему придется отбраковать большое количество щенков. Если, начав со ста различных генетических линий, непрерывно осуществлять программу инбридинга по системе, скажем, брат/сестра, то несколько поколений спустя мы обнаружим, что примерно 90 из этих семейств вымерло, 8 находится на грани исчезновения, а 2 выглядят даже лучше, чем до начала эксперимента. Заводчики должны подходить к возможностям инбридинга с осторожностью, но без предубеждений. Я никогда не видел ни одной родословной, где коэффициент инбридинга превышал бы 45%, и даже такие родословные были уникальным явлением. Большинство заводчиков, даже те, кто занимается инбридингом, никогда не приближаются к этой цифре.

Системы разведения: подобное с подобным

Система разведения "подобное с подобным" основывается на принципе скрещивания лучших собак с лучшими, а худших с худшими. В идеальном случае, худшие собаки вообще не должны участвовать в разведении. У большинства заводчиков эта система включает в себя скрещивание собак, которые внешне в большой степени похожи друг на друга. Таким образом, мы скрещиваем двух собак сходного "типа". Все щенки рождаются похожими на родителей, потому что унаследовали их общие гены. Если родители сами похожи друг на друга, то щенки будут походить на них в еще большей степени. Однако, практика показывает, что эта система лишь незначительно повышает степень передачи наследственных признаков потомству. Многие заводчики практикуют систему разведения "подобное с подобным" и добиваются при этом определенного успеха, но не всегда такие собаки, будучи скрещенными с непохожими на них особями, демонстрируют высокую степень передачи наследственных признаков. Эта система достаточно эффективна, если вы поставили своей целью сделать ваших собак более похожими друг на друга, но она почти не увеличивает степень их гомозиготности. Тем не менее, это тот метод разведения, который вполне доступен как новичкам в собаководстве, так и опытным заводчикам.

Системы разведения: компенсаторное разведение

Время от времени почти любой заводчик прибегает к помощи метода компенсаторного разведения, который зачастую именуют методом "непохожее с непохожим". Если вы обнаружили у суки некий дефект, то ей необходимо подобрать партнера, который мог бы этот дефект компенсировать. Такой партнер должен обладать особенно высокими показателями в той области, в которой у вашей суки проявился дефект, а в идеальном случае происходить из рода, в котором все собаки обладали столь же высокими показателями. Еще более удачным является вариант, когда заранее известно, что кобель успешно передает высокие показатели своему потомству. Эта система достаточно проста, но от заводчика требуется умение распознавать в собаках недостатки и достоинства, а для этого нужно некоторое знание породы. Абсолютно необходимо, чтобы корректирующий кобель сам обладал высокими показателями, а не просто имел множество безупречных предков. Также необходимо уметь использовать нужного кобеля, а не того, который дает отклонение в обратную сторону. Если вы хотите откорректировать в собаке углы задних конечностей, вам следует использовать кобеля, у которого эти углы безупречны, а не того, у которого они, напротив, слишком выражены.

Малькольм Б. Уиллис